Fisiologia Vegetal - Fotossíntese - Parte 3 - Reações de Carboxilação

Estudo das Reações de Carboxilação na Fotossíntese

Introdução à Fotossíntese

• A fotossíntese é dividida em duas etapas: a etapa fotoquímica e a etapa de fixação de CO2.

• O ciclo de reações da fixação do CO2 é conhecido como ciclo de Calvin, nomeado após os pesquisadores Calvin e Benson.

Fases do Ciclo de Calvin

Fase de Carboxilação

• Inicia-se com a fixação de uma molécula de CO2 em um substrato orgânico, o ribulose 5-bifosfato (RuBP), resultando em duas moléculas de três carbonos (trioses fosfato).

• A enzima responsável por essa reação é a rubisco, que representa 15% a 40% das proteínas foliares e é a proteína mais abundante na superfície terrestre.

Fase de Redução

• As trioses fosfato formadas são utilizadas para síntese de glicose ou regeneração do RuBP. Uma parte vai para formar glicose, enquanto outra retorna ao ciclo para regenerar o RuBP.

• Durante esta fase, as moléculas recebem fósforo e elétrons livres, formando o gliceraldeído 3-fosfato (G3P), um carboidrato importante no processo.

Fase de Regeneração

• A regeneração do RuBP envolve uma rede complexa com vários intermediários; alguns podem ser utilizados em outras vias metabólicas.

• Para cada volta do ciclo, três moléculas de CO2 são necessárias para gerar seis G3P, dos quais um é desviado para síntese da glicose e cinco retornam ao ciclo.

Desafios na Síntese da Glicose

• Para sintetizar uma molécula de glicose (seis carbonos), são necessárias duas voltas no ciclo devido à necessidade proporcional entre os carbonos das moléculas envolvidas. Isso resulta na necessidade total de seis CO2 e seis G3P formados por volta dupla do ciclo.

Conclusão sobre a Fotossíntese

Fases do Ciclo de Calvin e Regulação Enzimática

Fase Clara e Fase Escura

• A fase de aplicação do ciclo de Calvin é dividida em duas partes: a fase fotoquímica (fase clara) e a fase de fixação do CO2, que não ocorre no escuro devido à baixa disponibilidade de NADPH e ATP.

• A regulação da fase de fixação do CO2 é crucial para evitar desperdício energético, interrompendo reações enzimáticas na ausência de luz.

Níveis de Regulação

• A regulação pode ocorrer em dois níveis: transcricional (alteração da expressão gênica para síntese de novas enzimas) e pós-traducional (alteração rápida da atividade das enzimas).

• A Rubisco, uma enzima chave no ciclo, sofre regulação tanto transcricional quanto pós-traducional, sendo inibida por açúcar-fosfato na ausência de luz.

Ativação da Rubisco

• Na presença de luz, o açúcar-fosfato é removido da Rubisco com gasto de ATP, formando o grupo carbamato que ativa a enzima.

• O CO2 atua como motivador e substrato para a Rubisco, iniciando um mecanismo complexo que envolve ativação enzimática.

Sistema Redox e Regulação Enzimática

• O sistema ferredoxina regula diversas enzimas conforme a presença de luz; ele transfere elétrons recebidos da clorofila para outras proteínas.

• A redução da redoxina permite ativar a Rubisco ao retirar o açúcar-fosfato, facilitando sua função no ciclo.

Alterações Iônicas e Formação de Supercomplexos

• Durante o dia, alterações iônicas aumentam o pH no estroma dos cloroplastos, ativando não apenas a Rubisco mas também outras enzimas do ciclo.

• Na ausência de luz, forma-se um supercomplexo entre as enzimas chaves do ciclo que se torna inativo. Essa associação altera suas atividades até que as condições mudem novamente.

Conclusão sobre as Fases do Ciclo